نشكركم على زيارة موقع Nature.com. يُعاني متصفحكم من محدودية دعم CSS. للحصول على أفضل النتائج، نوصي باستخدام إصدار أحدث من متصفحكم (أو تعطيل وضع التوافق في Internet Explorer). في هذه الأثناء، ولضمان استمرار الدعم، نعرض الموقع بدون تنسيق أو جافا سكريبت.
يشكل التلوث بالكادميوم (Cd) تهديدًا محتملاً لسلامة زراعة نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) في يونان. في ظل ظروف الإجهاد الخارجي بالكادميوم، أُجريت تجارب حقلية لفهم تأثيرات استخدام الجير (0، 750، 2250، و3750 كجم/ساعة/م²) والرش الورقي بحمض الأكساليك (0، 0.1، و0.2 مول/لتر) على تراكم الكادميوم ومضادات الأكسدة، بالإضافة إلى المكونات الجهازية والطبية للجنسنغ الصيني. أظهرت النتائج أنه في ظل الإجهاد الناتج عن الكادميوم، يمكن للجير والرش الورقي بحمض الأكساليك زيادة محتوى الكالسيوم (Ca²⁺) في الجنسنغ الصيني وتقليل سمية الكادميوم. كما أدت إضافة الجير وحمض الأكساليك إلى زيادة نشاط إنزيمات مضادات الأكسدة وتغيير استقلاب منظمات الضغط الأسموزي. وكان أبرز هذه التغييرات زيادة نشاط إنزيم الكاتالاز (CAT) بمقدار 2.77 ضعفًا. تحت تأثير حمض الأكساليك، ازداد نشاط إنزيم سوبرأكسيد ديسميوتاز (SOD) بمقدار 1.78 ضعفًا. وانخفض محتوى مالونديالدهيد (MDA) بنسبة 58.38%. وتوجد علاقة ارتباط وثيقة بين هذه الزيادة والسكريات الذائبة والأحماض الأمينية الحرة والبرولين والبروتين الذائب. يُمكن للجير وحمض الأكساليك زيادة محتوى أيونات الكالسيوم (Ca2+) في نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng)، وخفض محتوى الكادميوم (Cd)، وتحسين مقاومة الإجهاد، وزيادة إنتاج الصابونين والفلافونويدات الكلية. وكان محتوى الكادميوم هو الأدنى، حيث انخفض بنسبة 68.57% مقارنةً بالعينة الضابطة، وهو ما يتوافق مع القيمة القياسية (Cd≤0.5 ملغم/كغم، GB/T 19086-2008). وبلغت نسبة البروتين الذائب (SPN) 7.73%، وهي أعلى نسبة بين جميع المعالجات، بينما ازداد محتوى الفلافونويدات بشكل ملحوظ بنسبة 21.74%، ليصل إلى القيم الطبية القياسية والإنتاجية المثلى.
يُعد الكادميوم (Cd) من الملوثات الشائعة في التربة الزراعية، وهو ينتقل بسهولة وله سمية بيولوجية كبيرة. وقد أفاد الشافعي وآخرون (2) بأن سمية الكادميوم تؤثر على جودة وإنتاجية النباتات المستخدمة. وقد أصبحت المستويات المفرطة من الكادميوم في التربة الزراعية بجنوب غرب الصين مشكلة خطيرة في السنوات الأخيرة. وتُعتبر مقاطعة يونان موطنًا للتنوع البيولوجي في الصين، حيث تحتل فيها أنواع النباتات الطبية المرتبة الأولى على مستوى البلاد. ومع ذلك، فإن مقاطعة يونان غنية بالموارد المعدنية، وتؤدي عمليات التعدين حتمًا إلى تلوث التربة بالمعادن الثقيلة، مما يؤثر على إنتاج النباتات الطبية المحلية.
يُعدّ الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng (Burkill) Chen3) نباتًا عشبيًا طبيًا معمرًا ذا قيمة عالية، ينتمي إلى جنس الجنسنغ (Panax) من الفصيلة الأرالية (Araliaceae). يُحسّن الجنسنغ الصيني الدورة الدموية، ويُزيل ركود الدم، ويُسكّن الألم. تقع منطقة الإنتاج الرئيسية في محافظة وِنشان، بمقاطعة يونان5. أكثر من 75% من تربة مناطق زراعة الجنسنغ الصيني المحلية مُلوّثة بالكادميوم، وتتراوح مستويات التلوث من 81% إلى أكثر من 100% في مناطق مختلفة6. كما يُقلّل التأثير السام للكادميوم بشكل كبير من إنتاج المكونات الطبية للجنسنغ الصيني، وخاصة الصابونين والفلافونويدات. الصابونين نوع من المركبات الجليكوسيدية، وتكون أغليكوناتها من التريتربينويدات أو السبيروستانات. وهي المكونات النشطة الرئيسية في العديد من الأدوية الصينية التقليدية، وتحتوي على الصابونين. تتمتع بعض الصابونينات بنشاط مضاد للبكتيريا أو بفوائد بيولوجية قيّمة، مثل خفض الحرارة، وتسكين الألم، ومكافحة السرطان.⁷ تشير الفلافونويدات عمومًا إلى سلسلة من المركبات التي تتكون من حلقتين بنزين مرتبطتين بثلاث ذرات كربون مركزية، تحتوي كل منهما على مجموعة هيدروكسيل فينولية. يُعدّ 2-فينيل كرومانون المكون الرئيسي لهذه المركبات.⁸ وهو مضاد أكسدة قوي قادر على إزالة جذور الأكسجين الحرة بفعالية في النباتات. كما قد يثبط اختراق الإنزيمات البيولوجية المسببة للالتهابات، ويعزز التئام الجروح وتسكين الألم، ويخفض مستويات الكوليسترول. وهو أحد المكونات النشطة الرئيسية في نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng). ثمة حاجة ملحة لمعالجة مشكلة تلوث التربة بالكادميوم في مناطق إنتاج الجنسنغ الصيني، وضمان إنتاج مكوناته الطبية الأساسية.
يُعدّ الجير أحد المواد المُثبِّطة الشائعة الاستخدام لتنقية التربة الثابتة من تلوث الكادميوم¹⁰. فهو يؤثر على امتصاص الكادميوم وترسيبه في التربة عن طريق تقليل توافره الحيوي، وذلك برفع درجة الحموضة وتغيير سعة التبادل الكاتيوني (CEC) وتشبع التربة بالأملاح (BS) وجهد الأكسدة والاختزال (Eh)^{3، 11}. إضافةً إلى ذلك، يُوفِّر الجير كمية كبيرة من أيونات الكالسيوم (Ca²⁺)، ويُشكِّل تفاعلاً أيونياً مع أيونات الكادميوم (Cd²⁺)، ويُنافسها على مواقع الامتصاص في الجذور، ويمنع انتقال الكادميوم إلى التربة، كما أنه يتميز بانخفاض سميته البيولوجية. عند إضافة 50 ملي مول/لتر من الكالسيوم تحت ظروف الإجهاد الناتج عن الكادميوم، تم تثبيط انتقال الكادميوم في أوراق السمسم، وانخفض تراكمه بنسبة 80%. وقد نُشرت العديد من الدراسات المماثلة على الأرز (Oryza sativa L.) ومحاصيل أخرى^{12، 13}.
يُعدّ رشّ المحاصيل بالمبيدات للسيطرة على تراكم المعادن الثقيلة طريقةً حديثةً في السنوات الأخيرة. ويعتمد مبدأ هذه الطريقة بشكل أساسي على تفاعل التخليب في خلايا النبات، مما يؤدي إلى ترسب المعادن الثقيلة على جدار الخلية، وبالتالي تثبيط امتصاصها من قِبل النبات.^14،15 وباعتباره عاملًا مُخلِّبًا ثنائي الأحماض مستقرًا، يستطيع حمض الأكساليك أن يُخلِّب أيونات المعادن الثقيلة مباشرةً في النباتات، مما يُقلل من سميتها. وقد أظهرت الأبحاث أن حمض الأكساليك في فول الصويا قادر على تخليب أيونات الكادميوم (Cd²⁺) وإطلاق بلورات الكادميوم عبر خلايا الشعيرات العلوية، مما يُقلل من مستويات الكادميوم في النبات.¹⁶ كما يُمكن لحمض الأكساليك تنظيم درجة حموضة التربة، وتعزيز نشاط إنزيمات ديسموتاز الفائق (SOD) وبيروكسيداز (POD) وكاتالاز (CAT)، وتنظيم امتصاص السكريات الذائبة والبروتينات الذائبة والأحماض الأمينية الحرة والبرولين.^17،18 يؤدي وجود الحمض والكالسيوم الزائد (Ca2+) في النبات إلى تكوين راسب أكسالات الكالسيوم بفعل البروتينات المحفزة. ويمكن تنظيم تركيز الكالسيوم في النباتات بفعالية للتحكم في حمض الأكساليك الذائب والكالسيوم، وتجنب تراكمهما المفرط.
تُعدّ كمية الجير المُستخدمة أحد العوامل الرئيسية المؤثرة على فعالية الإصلاح. وقد وُجد أن جرعة الجير تتراوح بين 750 و6000 كجم/م². بالنسبة للتربة الحمضية ذات الرقم الهيدروجيني 5.0-5.5، يكون تأثير استخدام الجير بجرعة 3000-6000 كجم/م² أعلى بكثير من تأثيره بجرعة 750 كجم/م². مع ذلك، فإن الإفراط في استخدام الجير يُؤدي إلى بعض الآثار السلبية على التربة، مثل التغيرات الكبيرة في الرقم الهيدروجيني للتربة وانضغاطها. لذلك، حددنا مستويات معالجة أكسيد الكالسيوم (CaO) عند 0، 750، 2250، و3750 كجم/هكتار. عند استخدام حمض الأكساليك على نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana)، وُجد أن أيونات الكالسيوم (Ca²⁺) انخفضت بشكل ملحوظ عند تركيز 10 ملي مول/لتر، وأن عائلة جينات CRT، التي تُؤثر على إشارات الكالسيوم، استجابت بقوة. سمحت لنا تراكمات بعض الدراسات السابقة بتحديد تركيز هذا الاختبار ودراسة تأثير تفاعل المكملات الخارجية على أيونات الكالسيوم (Ca2+) والكادميوم (Cd2+) 23، 24، 25. لذا، تهدف هذه الدراسة إلى استكشاف الآلية التنظيمية لرش أوراق نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) بالجير وحمض الأكساليك على محتوى الكادميوم وتحمله للإجهاد في التربة الملوثة بالكادميوم، بالإضافة إلى استكشاف سبل لتحسين جودته وفعاليته الطبية. كما يقدم هذا البحث إرشادات قيّمة حول زيادة نطاق زراعة النباتات العشبية في التربة الملوثة بالكادميوم، وتحقيق إنتاج مستدام عالي الجودة يلبي متطلبات السوق الصيدلانية.
أُجريت تجربة حقلية في لانيتشاي، مقاطعة تشيوبي، محافظة ونتشان، مقاطعة يونان (24°11′ شمالاً، 104°3′ شرقاً، ارتفاع 1446 متراً)، باستخدام صنف الجنسنغ المحلي "ونشان باناكس نوتوجينسنغ" كمادة للدراسة. يبلغ متوسط ​​درجة الحرارة السنوية 17 درجة مئوية، ومتوسط ​​هطول الأمطار السنوي 1250 ملم. وكانت القيم المرجعية للتربة المدروسة كالتالي: النيتروجين الكلي 0.57 غ/كغ، الفوسفور الكلي 1.64 غ/كغ، الكربون الكلي 16.31 غ/كغ، المادة العضوية 31.86 غ/كغ، النيتروجين المتحلل قلوياً 88.82 ملغ/كغ، الفوسفور الحر 18.55 ملغ/كغ، البوتاسيوم الحر 100.37 ملغ/كغ، الكادميوم الكلي 0.3 ملغ/كغ، ودرجة الحموضة 5.4.
في 10 ديسمبر 2017، تم خلط 6 ملغم/كغم من أيونات الكادميوم (CdCl2·2.5H2O) مع الجير (0، 750، 2250، و3750 كغم/ساعة/م²) وتطبيقه على سطح التربة في طبقة يتراوح سمكها بين 0 و10 سم في كل قطعة أرض. تم تكرار كل معالجة 3 مرات. تم اختيار مواقع قطع الأرض عشوائيًا، حيث تغطي كل قطعة مساحة 3 م². تم نقل شتلات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) بعمر سنة واحدة بعد 15 يومًا من حرث الأرض. عند استخدام شبكة التظليل، كانت شدة الضوء التي تصل إلى الجنسنغ الصيني داخل الشبكة حوالي 18% من شدة الضوء الطبيعي. تمت الزراعة وفقًا لأساليب الزراعة التقليدية المحلية. قبل مرحلة نضج الجنسنغ الصيني في عام 2019، تم رشه بحمض الأكساليك على شكل أكسالات الصوديوم. كانت تراكيز حمض الأكساليك 0 و0.1 و0.2 مول/لتر على التوالي، واستُخدم هيدروكسيد الصوديوم لضبط الرقم الهيدروجيني إلى 5.16 لمحاكاة متوسط ​​الرقم الهيدروجيني لمحلول غسل المخلفات النباتية. رُشّت الأسطح العلوية والسفلية للأوراق مرة واحدة أسبوعيًا في تمام الساعة 8:00 صباحًا. بعد الرش أربع مرات في الأسبوع الخامس، حُصدت نباتات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) البالغة من العمر ثلاث سنوات.
في نوفمبر 2019، جُمعت نباتات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) البالغة من العمر ثلاث سنوات من الحقل ورُشّت بحمض الأكساليك. وُضعت بعض عينات هذه النباتات، التي تتطلب قياس عمليات الأيض الفسيولوجية ونشاط الإنزيمات، في أنابيب للتجميد، وجُمّدت بسرعة باستخدام النيتروجين السائل، ثم نُقلت إلى ثلاجة عند درجة حرارة -80 درجة مئوية. أما عينات الجذور التي تتطلب قياس محتوى الكادميوم والمكونات الفعالة عند مرحلة النضج، فقد غُسلت بماء الصنبور، وجُفّفت عند درجة حرارة 105 درجة مئوية لمدة 30 دقيقة، ثم عند وزن ثابت عند 75 درجة مئوية، وطُحنت في هاون للتخزين.
يُوزن 0.2 غرام من عينة النبات الجافة، وتُوضع في دورق إرلنماير، ويُضاف إليها 8 مل من حمض النيتريك و2 مل من حمض البيركلوريك، ثم تُغطى طوال الليل. في اليوم التالي، يُستخدم قمع مُقوّس موضوع في دورق إرلنماير للهضم الكهروحراري حتى يظهر دخان أبيض وتصبح العصارات الهضمية صافية. بعد التبريد إلى درجة حرارة الغرفة، يُنقل المزيج إلى دورق حجمي سعة 10 مل. يُحدد محتوى الكادميوم باستخدام مطياف الامتصاص الذري (Thermo ICE™ 3300 AAS، الولايات المتحدة الأمريكية). (GB/T 23739-2009).
زن 0.2 غرام من عينة النبات الجافة، وضعها في زجاجة بلاستيكية سعتها 50 مل، وأضف إليها 10 مل من حمض الهيدروكلوريك بتركيز 1 مول/لتر، ثم أغلق الزجاجة ورجها جيداً لمدة 15 ساعة، ثم قم بترشيحها. باستخدام ماصة، اسحب الكمية المطلوبة من الراشح، وخففه وفقاً لذلك، ثم أضف محلول كلوريد السترونتيوم لرفع تركيز أيونات السترونتيوم إلى 1 غرام/لتر. تم قياس محتوى الكالسيوم باستخدام مطياف الامتصاص الذري (Thermo ICE™ 3300 AAS، الولايات المتحدة الأمريكية).
طريقة مجموعة القياس المرجعية للمالونديالدهيد (MDA) وديسموتاز الفائق (SOD) والبيروكسيداز (POD) والكاتالاز (CAT) (DNM-9602، شركة بكين برونغ للتكنولوجيا الجديدة المحدودة، رقم تسجيل المنتج)، استخدم مجموعة القياس المقابلة. رقم: دستور الأدوية في بكين (دقيق) 2013 رقم 2400147).
زن حوالي 0.05 غرام من عينة الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) وأضف كاشف الأنثرون-حمض الكبريتيك على جوانب الأنبوب. رج الأنبوب لمدة 2-3 ثوانٍ لخلط السائل جيدًا. ضع الأنبوب على حامل الأنابيب لمدة 15 دقيقة حتى يتفاعل اللون. تم تحديد محتوى السكر الذائب باستخدام مطياف الأشعة فوق البنفسجية والمرئية (UV-5800، شركة شنغهاي يوانشي للأجهزة المحدودة، الصين) عند طول موجي 620 نانومتر.
يُوزن 0.5 غرام من عينة طازجة من نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng)، ثم تُطحن مع 5 مل من الماء المقطر حتى تصبح متجانسة، ثم تُفصل بالطرد المركزي عند 10000 غرام لمدة 10 دقائق. يُخفف الراسب إلى حجم ثابت. استُخدمت طريقة كوماسي الأزرق اللامع. قُيس محتوى البروتين الذائب باستخدام مطياف الأشعة فوق البنفسجية والمرئية (UV-5800، شركة شنغهاي يوانشي للأجهزة المحدودة، الصين) عند طول موجي 595 نانومتر، وحُسب بناءً على منحنى معايرة ألبومين مصل البقر.
يُوزن 0.5 غرام من العينة الطازجة، ويُضاف إليها 5 مل من حمض الخليك بتركيز 10%، ثم تُطحن حتى تُصبح متجانسة، وتُرشّح، وتُخفّف إلى حجم ثابت. استُخدمت طريقة إظهار اللون باستخدام محلول النينهيدرين. حُدّد محتوى الأحماض الأمينية الحرة بواسطة مطياف الأشعة فوق البنفسجية والمرئية (UV-5800، شركة شنغهاي يوانشي للأجهزة المحدودة، الصين) عند 570 نانومتر، وحُسب بناءً على منحنى معايرة الليوسين القياسي.
يُوزن 0.5 غرام من عينة طازجة، ويُضاف إليها 5 مل من محلول حمض السلفوساليسيليك بتركيز 3%، ثم تُسخّن في حمام مائي مع الرجّ لمدة 10 دقائق. بعد التبريد، يُرشّح المحلول ويُضبط حجمه إلى حجم ثابت. استُخدمت طريقة قياس الألوان باستخدام حمض النينهيدرين. حُدّد محتوى البرولين باستخدام مطياف الأشعة فوق البنفسجية والمرئية (UV-5800، شركة شنغهاي يوانشي للأجهزة المحدودة، الصين) عند طول موجي 520 نانومتر، وحُسب بناءً على منحنى معايرة البرولين القياسي.
تم تحديد محتوى الصابونين باستخدام كروماتوغرافيا السائل عالي الأداء (HPLC) بالرجوع إلى دستور الأدوية لجمهورية الصين الشعبية (إصدار 2015). ويعتمد مبدأ كروماتوغرافيا السائل عالي الأداء على استخدام سائل عالي الضغط كطور متحرك، وتطبيق تقنية فصل الجسيمات فائقة الدقة لكروماتوغرافيا العمود عالي الأداء على الطور الثابت. وتتلخص تقنية التشغيل فيما يلي:
شروط اختبار ملاءمة نظام HPLC (الجدول 1): استخدم هلام السيليكا المرتبط بالأوكتاديسيل سيلان كمادة مالئة، والأسيتونيتريل كمرحلة متحركة A، والماء كمرحلة متحركة B. قم بإجراء عملية فصل متدرج كما هو موضح في الجدول أدناه. طول موجة الكشف هو 203 نانومتر. وفقًا لذروة R1 للصابونين الكلي في نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng)، يجب أن يكون عدد الصفائح النظرية 4000 على الأقل.
تحضير المحلول القياسي: قم بوزن جينسينوسيد Rg1 وجينسينوسيد Rb1 ونوتوجينسينوسيد R1 بدقة وأضف الميثانول لتحضير خليط يحتوي على 0.4 ملغ من جينسينوسيد Rg1 و0.4 ملغ من جينسينوسيد Rb1 و0.1 ملغ من نوتوجينسينوسيد R1 لكل 1 مل من المحلول.
تحضير محلول الاختبار: يُوزن 0.6 غرام من مسحوق الجنسنغ ويُضاف إليه 50 مل من الميثانول. يُوزن المحلول الناتج (W1) ويُترك طوال الليل. ثم يُغلى المحلول الناتج برفق في حمام مائي عند 80 درجة مئوية لمدة ساعتين. بعد التبريد، يُوزن المحلول الناتج ويُضاف إليه الميثانول المُحضر. ثم يُرج جيداً ويُرشح. يُترك الراشح للتحليل.
قم بجمع 10 ميكرولتر من المحلول القياسي و10 ميكرولتر من الراشح بدقة وقم بحقنها في جهاز كروماتوغرافيا سائلة عالي الأداء (Thermo HPLC-ultimate 3000، Seymour Fisher Technology Co., Ltd.) لتحديد محتوى الصابونين 24.
المنحنى المعياري: قياس محلول معياري مختلط من Rg1 وRb1 وR1. ظروف الكروماتوغرافيا هي نفسها المذكورة أعلاه. احسب المنحنى المعياري برسم مساحة الذروة المقاسة على المحور الرأسي (y) وتركيز الصابونين في المحلول المعياري على المحور الأفقي (x). يمكن حساب تركيز الصابونين بتعويض مساحة الذروة المقاسة للعينة في المنحنى المعياري.
يُوزن 0.1 غرام من عينة P. notogensings ويُضاف إليها 50 مل من محلول CH3OH بتركيز 70%. يُجرى الاستخلاص بالموجات فوق الصوتية لمدة ساعتين، ثم يُفصل المزيج بالطرد المركزي عند 4000 دورة في الدقيقة لمدة 10 دقائق. يُؤخذ 1 مل من الراشح ويُخفف 12 مرة. يُحدد محتوى الفلافونويد باستخدام مطياف الأشعة فوق البنفسجية والمرئية (UV-5800، شركة شنغهاي يوانشي للأجهزة المحدودة، الصين) عند طول موجي 249 نانومتر. الكيرسيتين أحد المواد القياسية الشائعة.
تم تنظيم البيانات باستخدام برنامج Excel 2010. واستُخدم برنامج SPSS 20 الإحصائي لإجراء تحليل التباين على البيانات. ورُسمت الصور باستخدام برنامج Origin Pro 9.1. تشمل القيم الإحصائية المحسوبة المتوسط ​​± الانحراف المعياري. وتستند عبارات الدلالة الإحصائية إلى قيمة P < 0.05.
عند استخدام نفس تركيز حمض الأكساليك المرشوش على الأوراق، ازداد محتوى الكالسيوم في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) بشكل ملحوظ مع زيادة كمية الجير المستخدم (الجدول 2). وبالمقارنة مع عدم استخدام الجير، ارتفع محتوى الكالسيوم بنسبة 212% عند إضافة 3750 كجم/م² من الجير دون رش حمض الأكساليك. وبالنسبة لنفس كمية الجير المستخدمة، ازداد محتوى الكالسيوم بشكل طفيف مع زيادة تركيز حمض الأكساليك المرشوش.
يتراوح محتوى الكادميوم في الجذور بين 0.22 و0.70 ملغم/كغم. عند نفس تركيز رذاذ حمض الأكساليك، ومع زيادة كمية الجير المضاف، ينخفض ​​محتوى الكادميوم بشكل ملحوظ عند معدل رش 2250 كغم/ساعة. مقارنةً بالعينة الضابطة، انخفض محتوى الكادميوم في الجذور بنسبة 68.57% بعد الرش بـ 2250 كغم/هكتار من الجير و0.1 مول/لتر من حمض الأكساليك. عند استخدام الجير بدون جير أو بمعدل 750 كغم/ساعة، انخفض محتوى الكادميوم في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) بشكل ملحوظ مع زيادة تركيز رذاذ حمض الأكساليك. عند استخدام 2250 كغم/م² من الجير و3750 كغم/م² من الجير، انخفض محتوى الكادميوم في الجذور أولًا ثم ازداد مع زيادة تركيز حمض الأكساليك. بالإضافة إلى ذلك، أظهر التحليل الثنائي أن الجير كان له تأثير كبير على محتوى الكالسيوم في جذور نبات الجنسنغ الصيني (F = 82.84**)، وكان للجير تأثير كبير على محتوى الكادميوم في جذور نبات الجنسنغ الصيني (F = 74.99**)، وحمض الأكساليك (F = 7.72*).
مع زيادة كمية الجير المضاف وتركيز حمض الأكساليك المرشوش، انخفض محتوى MDA بشكل ملحوظ. لم يُلاحظ فرقٌ يُعتد به إحصائيًا في محتوى MDA في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) سواءً أُضيف الجير أم لا، أو أُضيف إليه 3750 كجم/م² من الجير. عند معدلات رش 750 كجم/ساعة/م² و2250 كجم/ساعة/م²، انخفض محتوى الجير في المعالجة برش حمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر بنسبة 58.38% و40.21% على التوالي، مقارنةً بالمعالجة بدون رش حمض الأكساليك. سُجّل أدنى محتوى من MDA (7.57 نانومول/جم) عند رش 750 كجم/هكتار من الجير و0.2 مول/لتر من حمض الأكساليك (الشكل 1).
تأثير الرش الورقي بحمض الأكساليك على محتوى مالونديالدهيد في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) تحت تأثير الإجهاد الناتج عن الكادميوم. ملاحظة: يشير مفتاح الشكل إلى تركيز حمض الأكساليك عند الرش (مول/لتر)، وتشير الأحرف الصغيرة المختلفة إلى وجود فروق معنوية بين المعاملات التي استخدمت فيها نفس كمية الجير. (P < 0.05). وينطبق الأمر نفسه على ما يلي.
باستثناء استخدام 3750 كجم/ساعة من الجير، لم يُلاحظ فرقٌ يُعتدّ به إحصائيًا في نشاط إنزيم سوبرأكسيد ديسميوتاز (SOD) في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng). عند إضافة 0، 750، و2250 كجم/ساعة/م² من الجير، كان نشاط إنزيم SOD عند المعالجة بالرش بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر أعلى بكثير من الحالة بدون استخدام حمض الأكساليك، حيث زاد بنسبة 177.89%، 61.62%، و45.08% على التوالي. بلغ نشاط إنزيم SOD في الجذور (598.18 وحدة/جم) أعلى مستوى له في حالة عدم استخدام الجير وعند المعالجة بالرش بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر. عند رش حمض الأكساليك بنفس التركيز أو بتركيز 0.1 مول/لتر، ازداد نشاط إنزيم SOD مع زيادة كمية الجير المضافة. بعد الرش بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر، انخفض نشاط إنزيم SOD بشكل ملحوظ (الشكل 2).
تأثير رش الأوراق بحمض الأكساليك على نشاط إنزيمات ديسموتاز الفائق، والبيروكسيداز، والكاتالاز في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) تحت تأثير الإجهاد الناتج عن الكادميوم
كما هو الحال مع نشاط إنزيم سوبرأكسيد ديسميوتاز (SOD) في الجذور، كان نشاط إنزيم بيروكسيداز (POD) في الجذور المعالجة بدون جير والمرشوشة بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر هو الأعلى (63.33 ميكرومول/غرام)، أي بزيادة قدرها 148.35% عن المجموعة الضابطة (25.50 ميكرومول/غرام). مع زيادة تركيز رذاذ حمض الأكساليك ومعالجة الجير بجرعة 3750 كغ/م²، ازداد نشاط إنزيم بيروكسيداز (POD) أولًا ثم انخفض. بالمقارنة مع المعالجة بحمض الأكساليك بتركيز 0.1 مول/لتر، انخفض نشاط إنزيم بيروكسيداز (POD) عند المعالجة بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر بنسبة 36.31% (الشكل 2).
باستثناء رش حمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر وإضافة 2250 كجم/ساعة/م² أو 3750 كجم/ساعة/م² من الجير، كان نشاط إنزيم الكاتالاز (CAT) أعلى بكثير من المجموعة الضابطة. عند رش حمض الأكساليك بتركيز 0.1 مول/لتر وإضافة 0.2250 كجم/م² أو 3750 كجم/ساعة/م² من الجير، زاد نشاط إنزيم الكاتالاز بنسبة 276.08% و276.69% و33.05% على التوالي، مقارنةً بالمعاملة التي لم يُرش فيها حمض الأكساليك. بلغ نشاط إنزيم الكاتالاز في الجذور أعلى مستوياته (803.52 ميكرومول/جم) في المعاملة التي لم يُرش فيها الجير وفي المعاملة التي رُش فيها حمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر. كان نشاط CAT هو الأدنى (172.88 ميكرومول/جم) عند معالجته بـ 3750 كجم/ساعة/م من الجير و 0.2 مول/لتر من حمض الأكساليك (الشكل 2).
أظهر التحليل الثنائي أن نشاط إنزيم الكاتالاز (CAT) ونشاط إنزيم مالونديالدهيد (MDA) في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) يرتبطان ارتباطًا وثيقًا بكمية حمض الأكساليك أو الجير المستخدم في الرش، بالإضافة إلى نوعي المعالجة (الجدول 3). كما ارتبط نشاط إنزيم سوبرأكسيد ديسميوتاز (SOD) في الجذور ارتباطًا وثيقًا بمعالجة الجير وحمض الأكساليك أو تركيز رذاذ حمض الأكساليك. واعتمد نشاط إنزيم بيروكسيداز (POD) في الجذور بشكل كبير على كمية الجير المستخدمة أو معالجة الجير وحمض الأكساليك.
انخفض محتوى السكريات الذائبة في الجذور مع زيادة كمية الجير المستخدم وتركيز رذاذ حمض الأكساليك. لم يُلاحظ فرقٌ يُعتدّ به إحصائيًا في محتوى السكريات الذائبة في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) سواءً عند استخدام الجير أو عند استخدام 750 كجم/م²/ساعة من الجير. عند استخدام 2250 كجم/م² من الجير، كان محتوى السكريات الذائبة عند المعالجة بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر أعلى بكثير من محتواه عند عدم استخدام حمض الأكساليك، حيث زاد بنسبة 22.81%. عند استخدام 3750 كجم/م² من الجير، انخفض محتوى السكريات الذائبة بشكل ملحوظ مع زيادة تركيز حمض الأكساليك المستخدم. انخفض محتوى السكريات الذائبة عند المعالجة بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر بنسبة 38.77% مقارنةً بعدم استخدام حمض الأكساليك. بالإضافة إلى ذلك، كان لعلاج الرش بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر أقل محتوى من السكر القابل للذوبان، والذي بلغ 205.80 ملغم/غ (الشكل 3).
تأثير الرش الورقي بحمض الأكساليك على محتوى السكر الكلي الذائب والبروتين الذائب في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) تحت تأثير الإجهاد الناتج عن الكادميوم
انخفض محتوى البروتين الذائب في الجذور مع زيادة كميات الجير المستخدم في المعالجة بالرش بحمض الأكساليك. في غياب الجير، انخفض محتوى البروتين الذائب بنسبة 16.20% عند المعالجة بالرش بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر مقارنةً بالعينة الضابطة. لم تُلاحظ فروق ذات دلالة إحصائية في محتوى البروتين الذائب في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) عند استخدام 750 كجم/ساعة من الجير. أما عند استخدام 2250 كجم/ساعة/م² من الجير، فقد كان محتوى البروتين الذائب في المعالجة بالرش بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر أعلى بكثير من محتواه في المعالجة بدون رش (35.11%). عند تطبيق 3750 كجم·ساعة/م2 من الجير، انخفض محتوى البروتين القابل للذوبان بشكل ملحوظ مع زيادة تركيز رذاذ حمض الأكساليك، مع أدنى محتوى للبروتين القابل للذوبان (269.84 ميكروجرام·جم-1) عندما كان تركيز رذاذ حمض الأكساليك 0.2 مول·لتر-1. (الشكل 3).
لم تُلاحظ فروقٌ جوهرية في محتوى الأحماض الأمينية الحرة في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) في غياب استخدام الجير. ومع زيادة تركيز حمض الأكساليك في الرش وإضافة 750 كجم/م² من الجير، انخفض محتوى الأحماض الأمينية الحرة أولًا ثم ارتفع. وبالمقارنة مع المعاملة التي لم يُستخدم فيها حمض الأكساليك، ارتفع محتوى الأحماض الأمينية الحرة بشكلٍ ملحوظ بنسبة 33.58% عند رش 2250 كجم/م² من الجير و0.2 مول/لتر من حمض الأكساليك. وانخفض محتوى الأحماض الأمينية الحرة بشكلٍ ملحوظ مع زيادة تركيز حمض الأكساليك في الرش وإضافة 3750 كجم/م² من الجير. وانخفض محتوى الأحماض الأمينية الحرة في المعاملة التي رُشّ فيها حمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر بنسبة 49.76% مقارنةً بالمعاملة التي لم يُستخدم فيها حمض الأكساليك. وكان محتوى الأحماض الأمينية الحرة أعلى ما يمكن في المعاملة التي لم يُستخدم فيها حمض الأكساليك، حيث بلغ 2.09 ملجم/جم. كان لعلاج الرش بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر أقل محتوى من الأحماض الأمينية الحرة (1.05 ملغم/غ) (الشكل 4).
تأثير رش الأوراق بحمض الأكساليك على محتوى الأحماض الأمينية الحرة والبرولين في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) في ظل ظروف الإجهاد الناتج عن الكادميوم
انخفض محتوى البرولين في الجذور مع زيادة كمية الجير المستخدم وكمية رش حمض الأكساليك. لم تُلاحظ فروق ذات دلالة إحصائية في محتوى البرولين في جذور الجنسنغ عند عدم استخدام الجير. مع زيادة تركيز حمض الأكساليك المستخدم في الرش، وزيادة كمية الجير المستخدمة (750 أو 2250 كجم/م²)، انخفض محتوى البرولين أولًا ثم ارتفع. كان محتوى البرولين في المعالجة برش حمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر أعلى بشكل ملحوظ من محتواه في المعالجة برش حمض الأكساليك بتركيز 0.1 مول/لتر، حيث زاد بنسبة 19.52% و44.33% على التوالي. عند إضافة 3750 كجم/م² من الجير، انخفض محتوى البرولين بشكل ملحوظ مع زيادة تركيز حمض الأكساليك المستخدم في الرش. بعد رش حمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر، انخفض محتوى البرولين بنسبة 54.68% مقارنةً بالحالة التي لم يُرش فيها حمض الأكساليك. كان أدنى محتوى من البرولين عند المعالجة بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر وبلغ 11.37 ميكروغرام/غرام (الشكل 4).
يُظهر محتوى الصابونين الكلي في نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) الترتيب التالي: Rg1>Rb1>R1. لم يُلاحظ فرقٌ يُعتد به إحصائياً في محتوى الصابونينات الثلاثة مع زيادة تركيز رذاذ حمض الأكساليك، وكذلك مع التركيز في غياب استخدام الجير (الجدول 4).
كان محتوى R1 بعد رش حمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول/لتر أقل بكثير من محتواه في حالة عدم رش حمض الأكساليك وتطبيق جرعة من الجير مقدارها 750 أو 3750 كجم/م². عند تركيز حمض الأكساليك المرشوش 0 أو 0.1 مول/لتر، لم يكن هناك فرق يُعتد به إحصائيًا في محتوى R1 مع زيادة كمية الجير المضافة. عند تركيز رش حمض الأكساليك 0.2 مول/لتر، كان محتوى R1 في 3750 كجم/م² من الجير أقل بكثير من 43.84% في حالة عدم إضافة الجير (الجدول 4).
مع زيادة تركيز حمض الأكساليك في الرش وإضافة 750 كجم/م² من الجير، ازداد محتوى Rg1 أولًا ثم انخفض. عند معدلات استخدام الجير 2250 و3750 كجم/ساعة، انخفض محتوى Rg1 مع زيادة تركيز حمض الأكساليك في الرش. عند نفس تركيز حمض الأكساليك المرشوش، ومع زيادة كمية الجير، ازداد محتوى Rg1 أولًا ثم انخفض. بالمقارنة مع المجموعة الضابطة، باستثناء محتوى Rg1 في ثلاث تراكيز من حمض الأكساليك ومعاملات الجير بتركيز 750 كجم/م²، والذي كان أعلى من المجموعة الضابطة، كان محتوى Rg1 في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) في المعاملات الأخرى أقل من المجموعة الضابطة. بلغ محتوى Rg1 أقصاه عند رش 750 كجم/م²/ساعة من الجير و0.1 مول/لتر من حمض الأكساليك، حيث كان أعلى بنسبة 11.54% من المجموعة الضابطة (الجدول 4).
مع زيادة تركيز حمض الأكساليك المستخدم في الرش وكمية الجير المضاف بمعدل تدفق 2250 كجم/ساعة، ارتفع محتوى Rb1 أولًا ثم انخفض. بعد رش حمض الأكساليك بتركيز 0.1 مول/لتر، بلغ محتوى Rb1 قيمة قصوى قدرها 3.46%، أي بزيادة قدرها 74.75% مقارنةً بالعينات التي لم يُرش فيها حمض الأكساليك. أما بالنسبة لمعاملات الجير الأخرى، فلم تُلاحظ فروق ذات دلالة إحصائية بين تراكيز حمض الأكساليك المختلفة المستخدمة في الرش. بعد الرش بتركيزي 0.1 و0.2 مول/لتر من حمض الأكساليك، ومع زيادة كمية الجير، انخفض محتوى Rb1 أولًا ثم انخفض مرة أخرى (الجدول 4).
عند استخدام نفس تركيز الرش مع حمض الأكساليك، ومع زيادة كمية الجير المضافة، ازداد محتوى الفلافونويدات أولًا ثم انخفض. لم يُلاحظ فرقٌ يُعتد به في محتوى الفلافونويدات عند رش تراكيز مختلفة من حمض الأكساليك بدون جير، أو عند استخدام 3750 كجم/م² من الجير. عند إضافة 750 و2250 كجم/م² من الجير، ومع زيادة تركيز حمض الأكساليك المرشوش، ازداد محتوى الفلافونويدات أولًا ثم انخفض. عند استخدام 750 كجم/م² ورش حمض الأكساليك بتركيز 0.1 مول/لتر، بلغ محتوى الفلافونويدات أقصاه 4.38 ملجم/جم، أي بزيادة قدرها 18.38% مقارنةً بإضافة نفس كمية الجير دون الحاجة إلى رش حمض الأكساليك. وقد زاد محتوى الفلافونويدات عند المعالجة برذاذ حمض الأكساليك بتركيز 0.1 مول لتر-1 بنسبة 21.74% مقارنة بالمعالجة بدون حمض الأكساليك والمعالجة بالجير بجرعة 2250 كجم/م2 (الشكل 5).
تأثير رش الأوراق بالأكسالات على محتوى الفلافونويدات في جذر نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) تحت تأثير الإجهاد الناتج عن الكادميوم
أظهر التحليل الثنائي أن محتوى السكريات الذائبة في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) يعتمد بشكل كبير على كمية الجير المستخدم وتركيز حمض الأكساليك المرشوش. كما ارتبط محتوى البروتين الذائب في الجذور ارتباطًا وثيقًا بجرعة الجير وحمض الأكساليك. وارتبط محتوى الأحماض الأمينية الحرة والبرولين في الجذور ارتباطًا وثيقًا بكمية الجير المستخدم، وتركيز حمض الأكساليك المرشوش، والجير وحمض الأكساليك معًا (الجدول 5).
كان محتوى R1 في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) يعتمد بشكل كبير على تركيز حمض الأكساليك المرشوش، وكمية الجير، ومزيج الجير وحمض الأكساليك المستخدم. كما كان محتوى الفلافونويدات يعتمد بشكل كبير على تركيز حمض الأكساليك المرشوش وكمية الجير المضافة.
استُخدمت العديد من المُحسّنات لتقليل مستويات الكادميوم في النباتات عن طريق تثبيته في التربة، مثل الجير وحمض الأكساليك.³⁰ يُستخدم الجير على نطاق واسع كمُحسّن للتربة لتقليل مستويات الكادميوم في المحاصيل.³¹ أفاد ليانغ وآخرون³² بإمكانية استخدام حمض الأكساليك أيضًا لمعالجة التربة الملوثة بالمعادن الثقيلة. بعد إضافة تراكيز مُختلفة من حمض الأكساليك إلى التربة الملوثة، ازداد محتوى المادة العضوية في التربة، وانخفضت سعة التبادل الكاتيوني، وارتفع الرقم الهيدروجيني.³³ يتفاعل حمض الأكساليك أيضًا مع أيونات المعادن في التربة. في ظل ظروف الإجهاد الناتج عن الكادميوم، ازداد محتوى الكادميوم في نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) بشكل ملحوظ مُقارنةً بالعينة الضابطة. ومع ذلك، عند استخدام الجير، ينخفض ​​هذا المحتوى بشكل ملحوظ. عند استخدام 750 كجم/م² من الجير في هذه الدراسة، وصل محتوى الكادميوم في الجذور إلى المعيار الوطني (الحد الأقصى للكادميوم هو ≤ 0.5 ملجم/كجم، وفقًا لمعيار AQSIQ، GB/T 19086-200834)، وكان التأثير جيدًا. وقد تحقق أفضل تأثير بإضافة 2250 كجم/م² من الجير. تُؤدي إضافة الجير إلى زيادة مواقع التنافس على أيونات الكالسيوم (Ca²⁺) والكادميوم (Cd²⁺) في التربة، كما تُقلل إضافة حمض الأكساليك من محتوى الكادميوم في جذور نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng). بعد خلط الجير وحمض الأكساليك، انخفض محتوى الكادميوم في جذور الجنسنغ الصيني بشكل ملحوظ ووصل إلى المعيار الوطني. يتم امتصاص أيونات الكالسيوم (Ca²⁺) الموجودة في التربة على سطح الجذر من خلال عملية تدفق كتلي، ويمكن امتصاصها داخل خلايا الجذر عبر قنوات الكالسيوم (Ca²⁺ channels) ومضخات الكالسيوم (Ca²⁺-AT-Pase) ومضادات نقل الكالسيوم/الهيدروجين (Ca²⁺/H⁺)، ثم تُنقل أفقيًا إلى الجذور. Xylem23. وُجد ارتباط سلبي قوي بين محتوى الكالسيوم والكادميوم في الجذور (P < 0.05). انخفض محتوى الكادميوم مع ازدياد محتوى الكالسيوم، وهو ما يتوافق مع فكرة التضاد بين الكالسيوم والكادميوم. أظهر تحليل التباين (ANOVA) أن كمية الجير لها تأثير كبير على محتوى الكالسيوم في جذر نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng). أفاد بونغراك وآخرون³⁵ أن الكادميوم يرتبط بالأكسالات في بلورات أكسالات الكالسيوم ويتنافس مع الكالسيوم. مع ذلك، كان التأثير التنظيمي لحمض الأكساليك على الكالسيوم ضئيلاً. يُشير هذا إلى أن ترسيب أكسالات الكالسيوم من حمض الأكساليك وأيونات الكالسيوم ليس ترسيبًا بسيطًا، وأن عملية الترسيب المشترك قد تخضع لسيطرة عدة مسارات أيضية.
تحت تأثير الكادميوم، تتشكل كميات كبيرة من أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) في النباتات، مما يُلحق الضرر ببنية أغشية الخلايا³⁶. يُمكن استخدام محتوى مالونديالدهيد (MDA) كمؤشر لتقييم مستوى أنواع الأكسجين التفاعلية ودرجة تلف غشاء البلازما في النباتات³⁷. يُعد نظام مضادات الأكسدة آلية وقائية مهمة للتخلص من أنواع الأكسجين التفاعلية³⁸. عادةً ما تتغير أنشطة إنزيمات مضادات الأكسدة (بما في ذلك بيروكسيداز، وديسموتاز الفائق، والكاتالاز) بفعل إجهاد الكادميوم. أظهرت النتائج وجود ارتباط إيجابي بين محتوى مالونديالدهيد وتركيز الكادميوم، مما يشير إلى أن مدى بيروكسدة دهون غشاء النبات يزداد مع زيادة تركيز الكادميوم³⁷. يتوافق هذا مع نتائج دراسة أويانغ وآخرون³⁹. تُظهر هذه الدراسة أن محتوى مالونديالدهيد يتأثر بشكل كبير بالجير وحمض الأكساليك. بعد رش حمض الأكساليك بتركيز 0.1 مول/لتر، انخفض محتوى MDA في نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng)، مما يشير إلى أن حمض الأكساليك قد يقلل من التوافر الحيوي للكادميوم ومستويات أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) في هذا النبات. يُعد نظام الإنزيمات المضادة للأكسدة هو المسؤول عن وظيفة إزالة السموم في النبات. يقوم إنزيم سوبرأكسيد ديسميوتاز (SOD) بإزالة الأكسجين الفائق (O2-) الموجود في خلايا النبات، وينتج الأكسجين غير السام (O2) وبيروكسيد الهيدروجين (H2O2) منخفض السمية. بينما يقوم إنزيما بيروكسيداز (POD) وكاتالاز (CAT) بإزالة بيروكسيد الهيدروجين من أنسجة النبات، ويحفزان تحلله إلى ماء (H2O). وبناءً على تحليل البروتينات بتقنية iTRAQ، وُجد أن مستويات التعبير البروتيني لإنزيمي SOD وPAL قد انخفضت، بينما ارتفع مستوى التعبير البروتيني لإنزيم POD بعد إضافة الجير تحت تأثير إجهاد الكادميوم (Cd40). وقد تأثرت أنشطة إنزيمات CAT وSOD وPOD في جذر نبات الجنسنغ الصيني بشكل ملحوظ بجرعة حمض الأكساليك والجير. أدى رش نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) بحمض الأكساليك بتركيز 0.1 مول/لتر إلى زيادة ملحوظة في نشاط إنزيمي SOD وCAT، بينما لم يكن التأثير التنظيمي على نشاط إنزيم POD واضحًا. يُشير هذا إلى أن حمض الأكساليك يُسرّع تحلل أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) تحت تأثير إجهاد الكادميوم، ويُكمل بشكل أساسي إزالة بيروكسيد الهيدروجين (H2O2) من خلال تنظيم نشاط إنزيم CAT، وهو ما يُشابه نتائج بحث غو وآخرون⁴¹ حول إنزيمات مضادات الأكسدة في نبات Pseudospermum sibiricum. Kos. وكان تأثير إضافة 750 كجم/ساعة/م² من الجير على نشاط إنزيمات نظام مضادات الأكسدة ومحتوى مالونديالدهيد مُشابهًا لتأثير الرش بحمض الأكساليك. وأظهرت النتائج أن رش نبات الجنسنغ الصيني (Panax notoginseng) بحمض الأكساليك يُمكن أن يُعزز بشكل أكثر فعالية نشاط إنزيمي SOD وCAT، ويُحسّن مقاومة هذا النبات للإجهاد. انخفضت أنشطة SOD و POD عند المعالجة بحمض الأكساليك بتركيز 0.2 مول لتر-1 و 3750 كجم/هكتار من الجير، مما يشير إلى أن الرش المفرط بتركيزات عالية من حمض الأكساليك و Ca2+ قد يسبب إجهادًا للنبات، وهو ما يتوافق مع دراسة Luo وآخرون. Wait 42.